Neuron：Neural activities in V1 create a bottom-up saliency map

Neural activities in V1 create a bottom-up saliency map

本文证明了人类的初级视皮层可以在视觉信息加工的非常早期阶段，生成视觉显著图，用以引导空间选择性注意的分布。这一发现挑战了传统注意理论，相关成果公布在神经科学注明期刊Neuron杂志上。

文章的通讯作者是北京大学感知与智能教育部重点实验室方方教授，第一作者是心理学系博士生张喜淋。研究合作者包括伦敦大学学院(University College London)李兆平教授和中科院生物物理所周天罡副研究员。

对注意机制的研究可能是认识神经科学领域中最受关注的科学问题。注意是指心理资源被有选择性的分配给某些认知加工过程，使得这些认知过程对信息的加工更加快速准确。注意对于协调各种认知加工过程非常重要。人类每一时刻都接收到大量的外界信息，处于被“信息轰炸”的状态中。我们有限的心理资源和神经资源不可能同时处理这么多的信息，只能选择性的处理具有高优先性的信息而忽略低优先性的信息，注意的作用正是体现于此。

在这篇文章中，研究人员结合心理物理学、功能性磁共振成像(fMRI)、高密度脑事件相关电位(ERPs)和计算模型证明了人类的初级视皮层可以在视觉信息加工的非常早期阶段(72~74毫秒)生成视觉显著图，用以引导空间选择性注意的分布。该领域中的主流理论是额叶-顶叶网络负责注意的生成和调节，但以往研究混淆了自下而上和自上而下两种注意过程，该研究通过引入对意识水平的操作来分离这两种过程，证明了自下而上的注意及其分布(即视觉显著图)完全可以由初级视皮层的活动预测。

这些发现挑战了传统注意理论，促使我们重新思考负责注意调控的脑神经网络。这个研究对机器感知领域也有重要意义，它为复杂场景中视觉信息加工算法，提供了来自认识神经科学的新的理论依据和约束。

以上摘自新闻：http://www.ebiotrade.com/newsf/2012-1/2012112172724366.htm

以下为原文DISCUSSION部分翻译

DISCUSSION

对一个外源性提示(甚至整个纹理刺激)的意识缺失即使没有完全去除各种自上而下注意的影响，我们也假设它可以最大程度地减小了这种影响。这些影响包括源自特征感知、目标识别、和意图推断的影响。和之前大部分视觉显著性机制的研究相比，这使得我们能够观察一个相对纯粹的显著信号。鉴于现时萧条的fMRI信号同时反映了自下而上和自上而下两个过程的典型的神经活动(即使是在初期的视皮质区域)，这一方法显得特别重要。然后我们就可以探索，无意识的显著性信号将要在IPS还是在初期的视觉区域被观察到。人类IPS同自下而上和自上而下的注意都有关，它是显著性关联的一个部位。我们发现，应答这个不可见提示的BOLD处于V1-V4中，而不是在IPS中，同时它随着注意提示影响的增强而增强。事实上，这和这个提示的显著值很相似，这个提示是一个V1显著模型的输出。提示-唤醒C1幅值被认为可以代表V1的感知相应，同样随着显著性的增强而增强。更重要的是，经过观察，提示影响和C1幅值非常相关的，同时和V1中的BOLD信号也相关，但是和其他地方不相关。这就意味着，单个个体的显著图可以通过他们V1的活动来预测。

关于我们的结果最差的解释是，V1比后期那些对于外源性提示负责实现显著图的皮质区更重要。这就挑战了显著图是在顶叶皮质产生的这一主流观点。这提供了生理学发现一个功能性的解释，即当从背景中弹出一个输入时，一个V1神经元对在其接受域内它所偏爱的输入，比当同样的输入仅仅只是一个匀质纹理的一部分时，具有更大的响应。V1神经元之间的横向连接，导致控制相似输入特征的神经元之间互相抑制，被认为是协调V1响应的前后相关的。例如，偏爱相同或者相似方位的V1神经元更有可能互相抑制。这个iso-orientations 抑制减小了V1神经元对匀质纹理的响应。同时，V1神经元偏爱，所以就会响应，逃离这个iso-orientation抑制的弹出前景区域。当前景和背景条之间的方位正好形成对比时其响应会更大，那么根据V1显著性假说，前景区域就会更加显著。不管动物是清醒的，还是被麻醉了，忽略V2的前向反馈，V1响应上的前后影响都是存在的。显著性的特种自下而上的属性同注意吸引和我们心理物理学数据中提示的意识之间的分离是一致的。

我们的研究将V1活动和显著性(在提示作用)直接联系起来，这非常成功。特别地，随着前景条和背景条之间的方位对比逐渐增强，V1神经元对前景条的响应更加强烈。这可以在我们的数据中看到，C1幅值更大，BOLD信号更强，而且有更强的注意提示作用(a stronger attentional cueing effect)。直到现在，只有V1显著性假说的行为预测得到了测试。这些测试证实了很多理论，包括(1)个体单眼的注意吸引，它的独特之处在于，除了V1，视皮质区域中任何部分都不能表示它；(2)寻找视觉搜索目标的反映时间和V1中神经元特征选择的性质之间的紧密关系；(3)视觉搜索/分割任务的反应时间和V1显著性假说预测的显著性一致，而不是和传统的显著性模型一致。

需要注意的是，根据V1显著性假说，视觉定位的显著性是由，相对于其他方位，V1响应最强对应的方位决定的。换句话说，显著性是由V1响应的相对水平而不是绝对水平决定的。有了这个观点，就不难理解为什么在一个非匀质背景中对于一个非显著结合搜索目标，V1的响应不一定小于它在一个匀质背景下对于一个突然弹出目标的响应。正如上面分析中解释的那样，由于皮质内的iso-orientation抑制和，一般而言，iso-feature抑制，V1群对一个匀质背景的响应非常小，小于他们对一个不太均匀背景的响应。因此，只要V1群对具有独特特征目标的匀质背景的响应足够小，独特的特征目标会比独特的联合目标更显著，即便是前者只是诱发了一个非常小的响应。显著性依赖于神经响应的相对水平而不是绝对水平的意思是，它不得不考虑整个群的响应，而不是单个神经元的响应，从而在估计一个场景的显著性。或者，它可以从被诱发的响应(当且仅当的背景刺激相同或者可比时)中选择两项，比较它们的相对显著性。后者就是我们提示刺激(cueing stimuli)中的情况，不同的弹出前景拥有同样的匀质背景纹理。

我们的数据表明，在中间和高层皮质区观察到的显著性的神经相关物，比如V4或者顶叶皮质，可能是从V1转播的，而不是从这些区域内部的某些部位。顶叶区域被认为集成了自下而上和自上而下的注意指导。同时，它和“显著性是在V4外部计算，V4损伤会削弱非显著性的选择但不削弱场景中显著性的目标，”这一思想一致。相似地，frontal eye field损伤会破坏视觉追踪(visual pursuit)，但几乎不会影响对input-driven显著性方位的扫视。由于这些区域的神经底层一般是由高层的可见输入所引起的，同时在我们用不可见刺激生成显著性的数据中的IPS中不存在显著性信号，因此当输入时可以感知到的可见信息时，显著性是否只是转给顶骨区域还不太清楚。

注意，我们对产生显著图的皮质区(V1)，和由这些区域顺着视觉路线读取或者继承的显著值进行了区分。因此，从V1直接或者间接收到的输入可以被看做读取显著值的区域，从而进行注意转移或者同自上而下的因素进行结合，例如，上丘和顶叶皮质。同时，视网膜和LGN不能被当做是显著图。当然，显著值可以由他们的种群响应计算而来(事实上在方案这个确实是经由V1皮质内机制所发生的)。然而，这些区域的响应缺乏显著性所需要的重要的context dependence(例如，一个垂直条在背景是水平条中是显著的，但是在背景是垂直条中不显著)。

我们的发现可以被认为是，证明了V1是早期注意选择的神经底层(neural substrate)。关于外源性注意选择在早期或者晚期发展程度的争论已经有半个世纪了，也就是说，在视觉输入被感知到之前或者之后就开始了。原则上，自上而下和自下而上选择在早期或者晚期都可以发生。大部分区别早期选择和晚期选择的证据已经由行为研究中得到了，然而生理学的证据主要暗示了从ERP和单个单元记录的早期选择的extra-striate。V1神经元只针对主要的特征做调制，而不是复杂目标，同时它们甚至对无形的意识刺激特征产生响应。这样，将V1当作显著性的神经底层可以证明，选择可以发生在识别和意识输入之前 (Thus, identifying V1 as the neural substrate of saliency confirms that selection can be occur before input identification and awareness)。将自下而上的选择定位于V1使得我们重新评估脑做注意控制的网络。